科研 丨Mol Ecol：环境变化在根相关真菌群落共生关系中的重要性
编译：YQ，编辑：小菌菌、江舜尧。
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理解生态群落中种间相互作用是群落生态学的重要目标。种间相互作用有两种：一种是直接关系，即一个物种的个体直接影响另一个物种的生存；另一种是间接关系，即一个物种通过与第三个物种的互作影响另一个物种的生存。植物与微生物形成的根际环境中，直接与间接作用都起重要作用。此外，根际微生物的相互作用也影响生态群落，如营养循环。因此，阐明根际微生物相互作用对理解物种多样性和生态系统功能有重要意义。本研究重点探究根际真菌群落，及其对植物寄主的重要影响。菌根真菌可促进寄主对养分和水分的吸收，保护根系免受病原和有毒化合物侵害。
论文ID
原名Accounting for environmental variation in co-occurrence modelling reveals the importance of positive interactions in root-associated fungal communities
译名：环境变化在根相关真菌群落共生关系中的重要性
期刊：Molecular Ecology
IF：5.163
发表时间：2020.06
通讯作者：Nerea Abrego
作者单位：芬兰赫尔辛基大学农业科学系
实验设计
结果与讨论
统计结果表明正共现菌株的数量高于负共现的数量（图1&2），随环境因素的影响，正共现仍然存在，而大多数负共现消失。在“原始共现模式”及环境影响的“剩余共现模式”之间消失的共现率主要受植物种类和海拔高度影响，其他环境变量的影响较低（表1）。大多数“剩余共现模式”发生于菌根真菌间（30%）或菌根真菌和内生真菌间（25%）。排列检验表明正共现的物种类群中，没有科或目出现过多或过少的现象，两组内生真菌的系统发育组成无显著差异（表2）。
本研究对北极植物根系的研究结果表明，正相互作用在形成微生物群落方面发挥重要作用。通过表明真菌物种间的共发生主要是正向的，该结果对理解北极微生物相互作用网络的结构有重要影响，因为共生真菌在那里扮演植物养分获取的重要角色。先前研究表明菌根真菌与细菌建立促进的相互作用，有些细菌通过改善营养和减少逆境影响来促进真菌生长。本研究认为正如菌根真菌与细菌表现出促进作用一样，他们可能与其它菌根真菌和内生真菌形成促进作用。正如在菌根辅助菌和菌根真菌之间已发现的类似的联系并不局限于特定的细菌或真菌类群，我们发现在真菌-真菌共现模式中没有系统发育结构。作为促进相互作用的菌株，一些真菌可能改变宿主植物的生理，以刺激或受益于其他真菌的定植。另一种可能性是，在我们的研究中检测到的正的共发生反应的不是促进相互作用，而是根系相关真菌对其它真菌的寄生或营养获取的相互作用。此外，真菌之间的正共发生可能是由于它们共有的辅助细菌，因此一些真菌及其相关的辅助细菌的存在可能使其他真菌更容易在植物上定殖。
表1 剩余共现模型中固定和随机效应之间的方差划分。
表2 正共现组的每个科的OTU数目。
大多数分析观察数据的研究得出结论，根相关真菌主要在植物根系定殖过程中竞争。然而，有研究表明负共现通常是基于不代表单个植物根的样本，并且应用共现分析时没有考虑数据中环境变化或空间结构的影响。与之前的研究相比，本研究的采样设计和联合物种分布建模方法使我们能够揭示环境影响的共同发生的模式。这些共同发生的事件在植物个体的根的水平上进行评估。我们发现负的共现现象大多可由环境变异来解释，而大多数正的共现现象则无法由环境变异来解释。然而，由于我们估计物种相互作用的方法依赖于共现模式，而不是实验验证，因此它对分析中控制的环境协变量的选择非常敏感。例如，我们的模型不包括微观环境数据（例如土壤条件在1米或以下的尺度变化），这可能解释了我们的数据中仍未解释的物种发生变化的部分原因。虽然统计模型会忽略数据背后的某些因素，但考虑到模型所获得的强大解释力，我们认为即使考虑那些未知的环境约束，分析结果所获得的一般模式也不会发生剧烈变化。本研究获得正向共现多于负向共现的一个原因可能是共现数据通常更能说明正向而不是负向。如果两个物种非常罕见,他们出现在只有一小部分抽样单位,不太可能只是偶然会同时出现在同一采样单元,因此数据可能包含一个强烈的信号于同现的稀有物种。虽然这可以解释为什么我们在原始共现模型中记录的正共现率高于负共现率，但我们不认为剩余共现模型是这种情况，因为在考虑到环境变化之后，即使环境变量解释了物种发生变化的很大一部分，但是大多数正向共发生仍具有统计意义。
先前研究表明，由于植被结构和非生物胁迫的变化，根系相关的真菌群落在海拔梯度上有明显的变化。根据这些结果，我们发现植物种类和海拔是解释真菌共现的主要因素。海拔的影响很可能是温度的影响，高海拔地点比低海拔地点更冷。植物种类的影响反映了根伴生真菌群落对寄主植物种类的专化性。在我们的研究中没有考虑到的一个环境方面是菌根真菌和内生真菌之间微生境的差异，这两种细菌在根的不同组织中定殖。然而，即使菌根真菌和内生真菌在根的不同部分定殖，由一个给定的真菌引起的化学变化可能会引起系统而不是局部的影响，从而影响整个植物个体的生理。
鉴于我们在高北极地区的根相关真菌之间广泛的正共现的有趣发现，我们建议未来的研究应该集中在评估我们的研究结果对北极生态系统的普遍性，驱动真菌共现的机制以及它们对植物生长的意义。在生产层面上，真菌-真菌共同发生的生态意义在生物技术和土壤恢复方面具有重要意义，研究表明某些特定的菌根和内生真菌的联合接种比单一接种更有利于植物的生长。本研究为研究真菌对植物适应性的有利影响提供基础。
评价
本研究调查了根相关真菌的共现模式，并探究环境条件和寄主植物对其影响。生成5种植物根相关真菌的分子数据，这些真菌沿高北极地区的海拔梯度均匀采样。使用联合物种分布建模方法分析数据，识别由环境条件和寄主植物影响的共同发生。结果表明在北极植物根系微生物群落的形成过程中，正负相互作用都发挥着重要作用，菌根真菌特别容易与其他真菌物种正向共现。这使我们对北极微生物相互作用网络的结构有了新的认识。
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