科研 | Nature子刊: 早期海洋中的氮可能来自陆地微生物系统
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科学家投入了大量的精力来研究地球的大气-海洋-生物圈生物地球化学的氮循环的早期进化，但是早期陆地的贡献却被忽视。现代表层土壤有机群落被称为生物土壤结皮(biological soil crusts，BSCs)，其祖先可能早在3.2 Ga之前就已经存在，通过将其转化为太古宙氮素通量，我们证明它们可能在早期就影响了氮循环的进化。分析表明，前寒武纪水文地质系统中无机氮的净输出量，可能与现代大陆的净输出量具有相同的数量级，而这一范围内的人类居住面积仅为现今大陆的百分之几。这对大氧化事件之前海洋和大陆生物地球化学氮循环断开的假设提出疑问。
论文ID
原名：Possible nitrogen fertilization of the early Earth Ocean by microbial continental ecosystems
译名：早期海洋中的氮可能来自陆地微生物系统
期刊：Nature Communications
IF：12.353
发表时间：2018年
通信作者：Christophe Thomazo
通信作者单位：University of Bourgogne Franche-Comté, France
实验内容
研究背景
近十年来，随着科学家对太古代时期（4.0-2.5Ga）研究的不断深入，重构地球历史上氮(N)的生物地球化学循环演化方面取得了重大进展。因这些重要科学贡献，有科学家提出一个大致的地质时间框架：在古太古代，即3.6-3.2Ga，微生物固氮生物型进化并支持早期生态系统的氮需求；在2.7-2.6Ga，氮循环的氧通道就已出现，甚至在2.45Ga大氧化事件中的大气氧化之前；在2.3Ga，由于海洋氧化作用，硝酸盐变得更加广泛；从1.9Ga往后，在中元古代，好氧和厌氧氮循环在表层水和深层水体上空间的分离；最后，在750Ma, 新元古代，出现了一个以广泛有氧活动为特征的现代氮素循环（Fig. 1）。这些变化的主要驱动因素是生物进化，以及地球表面环境的氧化还原变化，主要是大气-海洋系统的氧化作用。
Fig. 1 不同地质时间下δ15 N记录的沉淀物长期变化
物理、化学和生物过程包含两种不同的稳定的N同位素（15N/14N），这使得15N/14N沉积氮比例的不同可以测定。氮同位素可以提供特定生物特征的记录，并对环境氧化还原变化敏感，这使得它们成为在地球历史上追踪N的储集层和通量演化的一个极好工具。它们的使用具有挑战性，因为存在许多技术上的缺陷，如氮在相对较少的相（主要为有机体、硅酸盐、磁铁矿等）中被发现并以可测量的数量保存下来的，另一个限制来自于太古代沉积学记录的缺乏。这导致用地球化学盒模型重建前寒武纪的氮源和氮通量平衡，而没有考虑到不断演化的大陆生物圈储集层的可能作用。
在太古代，臭氧层的缺乏导致了短波辐射强度比今天高很多，因为这种特殊的条件，有科学家提出在臭氧层形成之前，陆地上不可能形成生物殖民地。然而近来研究发现这种推测可能是错误的。由类似于现代生物土壤结皮(BSCs)组成的陆地光养生物圈可能早就存在了，在大氧化事件之前。因此，本文作者从N种源通量的角度，从理论上讨论了BSCs早期殖民大陆对海洋的影响。结果表明，利用BSCs对一小部分太古代陆地进行殖民，就能获得与现代等量的陆地对海洋的铵态和硝酸盐的N输出量。同时作者认为，在海洋硝酸盐浓度达到稳定状态（2.3Ga）之前，海洋可能是铵和硝酸盐的净汇。
结果
1. 现代生物土壤结皮的氮输出能力
现代BSCs在在干旱和半干旱生态系统的氮循环中发挥了重要作用，因为它们通过生物固定作用，内部的氮转化，及通过溶解、侵蚀过程直接损失的氮等提供了主要的氮输入（Fig. 2）。由于BSCs内的反硝化速率极低，而且由于呼吸作用和氨氧化作用有限，BSCs作为铵、硝酸盐和有机氮的净输出者向其覆盖的土壤输送。重要的是，BSCs的N循环可能调节短期土壤氮素利用率，以及长期土壤氮素积累和维持土壤肥力。很多研究者估测了世界各地不同地区的生物结皮层到亚表土的N输出量及达到现代陆地对海洋的N输出通量所需要的太古代土地结皮的比例（Tab. 1）。这里作者以一个预估的最小输出比例19%来计算，得出N的输出量为0.013-1.9 g N m-2yr-1，其中平均值为0.144 g N m-2yr-1。
Fig. 2 生物土壤结皮及相关氮循环
Tab. 1 不同地区的从结皮到亚表土的N输出量
2. 决定氮命运的参数：过去和现在
光照强度的增加直接增加了N的通量，而光照强度的降低与降雨强度的增加相结合，通过最大化渗滤液体积间接增加了N的输出通量。此外，虽然已经假设出口范围也可能取决于BSCs的生态系统结构，特别是固氮生物体的比例和固氮率。利用从现代沙漠地区如Colorado Plateau和Mojave等地区获得的BSCs，尽管微生物群落组成和土壤材料存在明显差异，但测定的主要生物地球化学N-转化速率(固氮、好氧氨氧化、厌氧氨氧化和反硝化作用)呈现出内部N循环的显著一致。这些现代砂土上的BSCs的例子为太古代大陆的BSCs提供了很好的环境类比，鉴于早期地球被认定的侵蚀性风化机制，沉积作用主要受控于硅塑性输入。因此，环境参数仪可能主要控制BSCs中微生物群落组成和土壤物质的输出速率，而主要的N输出途径可能更多地依赖于水文而不是生物学。然而，这些输出的N的命运仍有待研究，土壤细菌种群可能会迅速利用有机氮和铵，而硝酸盐的输出则可能范围更广。
3. 定量模型
在这里的地质时间尺度上，BSCs若能将大气中的N2转变成海洋中有机氮、铵和硝酸盐（Fig. 2），那么则可能影响了全球N循环的进化，而N循环则会被记录在δ15N的长期变化中。这促使我们利用现代研究中获得的通量，对BSCs可能输出到底层土壤和水文地质系统的N通量进行建模，从而定量评价这一假设的相关性。我们假设，BSCs向地下土壤和水文地质系统输出的N在风化后被输送到海洋盆地，不再进一步移动。这一假设可能高估了输向海洋的N，但是这与太古代BSCs靠近海洋盆地生境中发育，及土壤生物需求减少一致。基于现代BSCs研究的直接和间接结果，对各种净N吞吐量情景下无机N的输运见Fig. 3和Tab. 1。已发表文章的预测的结果可能相差2个数量级。然而，根据现有的数据，除了三个报告值外，其他所有值都支持BSCs殖民一小部分太古代陆地（<18%）的观点。总之，在现代和太古代的参数下，BSCs到亚表土层的净N输出的高到中等范围（0.8-0.1 Nm−2 yr-1），这意味着，在相当小的大陆覆盖层上，无机氮的总输运量可与显生宙陆海氮通量相媲美。尽管现在BSCs的潜在生境被限于高等植物植被稀少的土地（约12%），前寒武纪BSCs的覆盖率仍是合理的。
Fig. 3 陆地向海洋输出的N通量模型
展 望
因为这些结论均是基于文中研究的现代的地域地质环境与太古代环境类似，因此可能会有一些缺陷,尤其是当考虑到高不确定性的确切性质太古代古环境,包括空气压力的范围等方面或温度。此外，由于氧化还原条件的不同，太古宙以硝酸盐形式输出的N的命运也可能与当今地表环境不同。此外，本文提出的N从大陆到海洋的转移推测，可能在长期上不会改变大气中N2的储备，因为BSCs和生物圈通常是一个微小的、短暂的储集层，在地质时间尺度上能够积累的氮的唯一形式是大气中的N2和岩石中的还原氮。然而，需要实现更好的量化和早期的地球上的这些变化的潜在反馈系统尚未彻底评估，因此，本文的结果对未来BSCs在太古代记录的研究具有重要意义。
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