科研│ BIOTECHNOL BIOFUELS：柳枝稷同源自多倍体及其亲本对干旱胁迫的比较转录组学研究（国人佳作）
编译：Young，编辑：景行、江舜尧。
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多倍体的形成可能会在其基因组中经历短期适应性变化，这可能会增强植物对胁迫的抗性。考虑到干旱对生物燃料植物的日益严重的影响，全基因组复制（WGD）可能是进行抗旱育种的有效方法。但是，在WGD之前/之后干旱响应的分子机制仍然不清楚。使用生理学测试，研究者发现同源多倍体柳枝稷（8X Alamo）的耐旱性高于其亲本（4X Alamo）。在干旱期间不同时间点的8X Alamo和4X Alamo柳枝稷进行RNA和microRNA测序。与8X Alamo中与干旱胁迫相关的特定差异表达转录本（DET）富集在核糖核苷和核糖核苷酸结合途径，而4X Alamo中与干旱相关的DET富集在结构分子活性途径。倍性相关的DET主要与信号转导机制有关。加权基因共表达网络分析（WGCNA）检测到三个与干旱胁迫相关的重要模块，其DET主要在生物合成过程和光合作用中富集。总共检测到26个差异表达的microRNA（DEmiR），其中sbi-microRNA 399b仅在8X Alamo中表达。响应多倍体化和干旱胁迫的microRNA靶标均包含细胞色素P450和超氧化物歧化酶基因。该研究探索了8X和4X Alamo柳枝稷在生理和转录水平上的干旱响应，并为短期适应性研究和抗旱生物燃料植物育种提供了实验和测序数据基础。
论文ID
原名：Comparative transcriptome study of switchgrass (Panicum virgatum L.) homologous autopolyploid and its parental amphidiploid responding to consistent drought stress
译名：柳枝稷同源自多倍体及其亲本对干旱胁迫的比较转录组学研究
期刊：Biotechnology for Biofuels
IF：4.815
发表时间：2020年11月
通讯作者：黄琳凯
通讯作者单位：四川农业大学动物科技学院
DOI号：10.1186/s13068-020-01810-z
实验设计
结果
1 四倍体和八倍体柳枝稷的耐旱性检测
通过单向方差分析（SPSS 20.0）在干旱胁迫的四个不同时间点研究了六个抗旱生理指标，以检测多倍体柳枝稷（8X Alamo）和其亲本（4X Alamo）的耐旱性（图1）。叶绿素可以反映植物的抗旱性为阳性指标。在这项研究中，8X Alamo中的叶绿素含量显着（P <0.05）高于4X Alamo中的含量，但它们对干旱胁迫的反应相似，干旱胁迫在干旱第12天时先增加然后下调，而叶绿素胁迫4X Alamo的含量下降低于对照组，后者表现出以前在小麦中发现的相同趋势（图1a）。过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）等抗氧化剂可以在压力下将过氧化物转化为毒性较小或无害的物质。8X Alamo中的POD活性低于4X Alamo中的POD活性。在4X Alamo中，干旱胁迫植物的POD活性低于CK植物，但与CK植物相比，8X Alamo在干旱胁迫植物的6天和18天具有更高的POD活性（图1b）。开始时，4X Alamo中的SOD活性较高，但随着植物的生长，其SOD活性降低至低于8X Alamo中的水平，甚至比8X Alamo CK植物中的SOD活性显着更低（P <0.05）（图1c）。丙二醛（MDA）和相对电导率（REC）是膜损伤的两个主要指标。两种基因型中MDA含量的变化相似，它们先升高然后降低，但4X Alamo中的MDA含量高于8X Alamo中的含量，表明4X Alamo中质膜的通透性增加（图1d）。在干旱胁迫下，REC在4倍Alamo中增加，而在8X Alamo中，REC在最初对干旱的响应中增加，但与CK植物没有太大差异。第12天后，一般8X Alamo的REC低于4X Alamo，而干旱胁迫的4X Alamo的REC显着（P <0.05）高于CK植物（图1e）。相对含水量（RWC）可以反映叶片的保水能力，它也是评价抗旱性的重要指标。在本研究中，两个倍体的RWC差别不大，但是在8X Alamo中，其值通常略高（图1f）。总体而言，上述指标表明柳枝W对WGD后的干旱胁迫具有较强的耐受性。
图1. 8X Alamo和4X Alamo柳枝稷的生理实验。a-f代表在干旱的第0、6、12和18天的生理指标，橙色柱表示4X Alamo，蓝色柱表示8X Alamo，空心柱表示对照组，斜线柱表示干旱胁迫组。叶绿素含量。b:过氧化物酶活性。c:超氧化物活性。d:丙二醛含量。e:相对电导率。f:相对含水量。列上方的小写字母a，b，c表示同一时间点不同植物之间的显着性（P <0.05）。
2 不同干旱时间下8X和4X Alamo 柳枝稷的转录组学分析
为了鉴定与WGD事件相关的基因以及影响干旱响应的基因，建立了转录组文库，其中包括在五个条件下的8X Alamo和4X Alamo，每个样本三个生物学重复。从Illumina Hi-Seq™4000平台进行高质量的转录组测序后，过滤了原始数据，除去了低质量的读数，最后获得了每个文库的6.11–9.82 Gb rea干旱胁迫。在所有样品中，GC含量均超过55.19％，而Q20和Q30分别超过96.12％和90.95％，表明测序数据质量高，可用于进一步分析。在使用Bowtie v.2.2.3和T opHat v.2.0.12。将rea干旱胁迫映射到柳枝参参考基因组之后，使用HTSeq v0.6.1软件对读入数进行计数映射到每个成绩单以评估其表达。总共获得了132,249个独特的转录本（FPKM> 1）。为了了解WGD和干旱胁迫产生的效果，进行七个比较专为DET分析设计，经过DESeq 2计算，总共获得了36,109个唯一的DET。
3 与干旱相关的DET注释在WGD之前/之后显示出差异
为了确定8X Alamo和4X Alamo之间的干旱响应差异，比较了干旱胁迫8_9vs干旱胁迫4_9和CK4_9vs干旱胁迫4_9之间的DET（图2a）。在4X Alamo和8X Alamo中分别有6720和10,385个与干旱相关的特定DET，它们共有了8885个对干旱压力有响应的常见DET。经过GO分析后，在4X Alamo中针对特定DET的最丰富的GO分析富集在结构分子活性，核糖体，大分子复合物和肽的生物合成过程中（图2b）。在8X Alamo中，富集到的通路与嘌呤核苷酸，核苷和碳水化合物衍生物结合有关（图2c）。
对于与倍性相关的DET，定义了五个比较的交集，其中包括966个DET（图2d）。对966倍性相关DET的途径分析表明，8X Alamo和4X Alamo的信号传导途径机制可能有所不同。此外，这些在GO术语ADP结合中最显着富集的DET（FDR <0.001）和KEGG富集还表明，这些DET与维生素B6代谢和膦酸酯有关 （P <0.01）（图2e）。在这些转录本当中，还发现分别在4X Alamo和8X Alamo中分别与干旱相关的167和179 DET，它们分别显着（FDR <0.001）富含大分子复合物相关功能和ATP合酶相关功能，这表明WGD引起的干旱响应机制不同（图2f）。
图2.差异表达的转录本分析。a 两倍体中与干旱有关的DET的韦恩图分析; b 4-Alamo干旱相关DET的前十的富集GO富集通路；c与8种干旱相关的DET的前十的富集GO富集通路; d倍性相关DET的韦恩图；e KOG功能富集的966个共享的倍性相关DET；f两个倍性中与干旱和倍性相关的DET的韦恩图。
4 通过WGCNA应对干旱和/或WGD的DET
由于存在多个时间点，因此对10组条件进行了WGCNA分析。从上述七个比较中删除低表达的DET后，输入了23,262个DET用于分析。根据与干旱胁迫和倍性的相关性，获得了12个转录本表达模块，其中包括5611个DET，每个模块的表达范围为107-1621 DET。
Module_6与对照（正性）和干旱（负性）性状具有显着相关性，并且与两个倍性的相关性也比其他模块强（图3b）。此外，它显示出与CK8的显着相关性，GO富集表明module_6的DET在细胞大分子生物合成过程的调节中起作用（图3c，d）。还有两个与干旱胁迫具有显着正相关的模块：module_8和module_10，但它们与倍性具有相反的相关性（图3c）。与干旱胁迫和8X Alamo呈正相关的Module_8具有显着（FDR <0.001）富集的GO功能，例如光系统II，氧化还原酶复合物和类囊体膜（图3e）。Module_10与4X Alamo呈正相关，并且在光合作用，氧化还原酶活性，丙酮酸磷酸二激酶活性和光合作用光反应方面具有丰富的功能（图3e）。
图3. DET的加权基因共表达网络分析。a 簇状图 b 具有倍性和干旱性状的模块性状关系；c模块和干旱程度的关系；d Module_6的前10个富集的GO通路；e Module_8的十大GO富集通路；f Module_10的前10个富集的GO通路。b和c中的数字表示模块和特征之间的相关系数（顶部）和显着性P值（底部）。
5 干旱胁迫下四倍体和八倍体柳枝的MicroRNA测序结果和靶点分析
对六个样本组（CK4，干旱胁迫4_3，干旱胁迫4_6，CK8，干旱胁迫8_3，干旱胁迫8_6）的三个时间点进行miRNA测序，它们的范围从0.612 Gb到0.747 Gb；两个倍性的数据大小没有明显差异，但均为高质量。根据读取到参考和miRbase的映射结果，检测到69个保守的miRNA，而未发现任何新的miRNA。
在计算了DESeq 2之后，通过三个比较生成了总共26个差异表达的miRNA（DEmiRs）。将每个样品的三个重复样本取平均值，以处理DEmiRs表达的标准化，从而产生readcount-TPM数据（表1）。在这些标准化数据中，sbi-miRNA399b在4X Alamo中不表达，但在8X Alamo中表达。结合表达数据和聚类热图后，sbi-miRNA6225-5p在4X Alamo中具有明显更高的表达水平（表1，图4）。从亲本4X和同倍体8X Alamo的比较中，五个miRNA被发现在三个时间点差异表达，并且它们紧密地聚集在一起。因此，研究者认为它们是WGD相关的miRNA（图4）。此外，在WGD后特异性表达的sbi-miR399b与这五个miRNA的表达趋势相似（图4a）。由于已经获得了表明8X Alamo可能具有更强耐旱性的数据，因此这些miRNA可能是重要的调控因子，受到WGD的影响，然后在干旱适应中发挥作用。
由于miRNA主要通过调节其靶标的表达发挥功能，使用在线软件psRNATarget预测了26个DEmiR的靶标。预测总共有615个转录本，其中445个是RNA-Seq结果的DET，每个DEmiR的目标转录本范围为3至52。
表1.所有样品组中26种不同表达的miRNA的表达数据。
图4.不同表达的miRNA。a 33种不同表达miRNA的聚类分析。每个细胞代表在每个处理时间点的microRNA表达。microRNA的表达数据由Z-Score标准化，范围为-2至2，颜色范围为绿色至红色。b维恩图用于倍性比较。
6 倍性相关microRNA及其预测靶标的综合分析
根据以上分析，发现了五个与倍性相关的miRNA，它们的表达趋势相似。在4X Alamo中，它们的表达水平明显低于（8 X Alamo）（P <0.05）。
表达聚类分析显示，大部分sbi-miR399d靶标对干旱胁迫做出了反应。在这些靶标中，一些它们被标注为新陈代谢过程，仅在干旱后期的8X Alamo中被上调。尽管sbi-miR399d先显示出上调，然后下降，但这些“新陈代谢过程”靶标的表达变化并未与sbi-miR399d同时发生（图4）。在部分sbi-miR397-3p和sbi-miR397-5p靶标中发现了相同的趋势。此外，在8X Alamo的干旱胁迫后期，注释到细胞和细胞部分的靶标发生了巨大变化。超过一半的sbi-miR528靶标在WGD前后有不同的表达趋势。
Sbi-miRNA399b在8X Alamo中特异性表达，与倍性相关的miRNA sbi-miRNA528与sbi-miRNA398紧密结合。由于发现8X Alamo具有更强的耐旱性，因此对这三种miRNA进行了分析，以检测它们在WGD后的干旱响应中的作用。
从sbi-miRNA399b靶标的热图分析中（图5a），发现几个靶标在WGD前后具有不同的干旱响应模式：Pavir.2KG446000.1（NAD-ME1），Pavir.2NG159400.1（IDD4） ，Pavir.5KG348500.1（MRP3），Pavir.3KG560900.2（RAB-F2A，RAB5A），Pavir.2NG284600.1（CYP71B2），Pavir.J053900.1（CYP71B2）。其中，抗性相关蛋白3 Pavir.5KG348500.1在干旱胁迫下4X Alamo中被上调，但在8X Alamo中没有任何明显的变化。在8X Alamo干旱后期，两个细胞色素P450靶标（CYP71B2）Pavir.2NG284600.1和Pavir.J053900.1高表达。基于miRNA调控模式，这些表达水平可能与干旱后期sbi-miRNA399b的表达下降有关。
Sbi-miRNA528和sbi-miRNA398与sbi-miRNA399b聚集在一起。它们在4X Alamo和8X Alamo中显着（P <0.05）差异表达。此外，在8X Alamo中检测到它们是DEmiR。在4X Alamo中，它们在干旱期间低水平表达，而在8X Alamo中其表达水平随干旱而增加。在8X Alamo中，在干旱的第六天它们被轻微下调。由于miRNA调控的模式，它们可能在8X Alamo的抗旱性中发挥重要作用。因此，分析了他们的关键目标（图5b，c）。
Pavir.J290900.1是sbi-miRNA528的靶标，并注释为ATP合酶δ亚基基因。该靶标具有响应干旱的下调模式，并且在WGD后其表达水平较低。此外，在sbi-miRNA528的靶标中有一个ATP/GTP/Ca ++结合蛋白基因Pavir.2NG200900，这些基因在WGD后表达水平较低，并在干旱中上调，但在4X Alamo中下调。或者某些靶标，例如富含半胱氨酸的受体样蛋白激酶25（CRK25）和铜/锌超氧化物歧化酶2（CSD2），在8X Alamo中的表达水平明显较高（P <0.05）。类似地，对于sbi-miRNA399b，sbi-miRNA528也具有细胞色素P450靶标（CYP707A1），该靶标在干旱后期显着上调（P <0.05）。
在sbi-miRNA398的靶标中，CSD1s与sbimiRNA528靶向的C干旱胁迫2s反应相同，并且在WGD后具有较高的表达水平，并因干旱而上调。从图5b中可以看出，8X Alamo干旱后期几个目标（从bHLH到CCS）显着上调（P <0.05），其中有一个细胞色素P450目标Pavir.9KG201700.1（CYP71B13）和一个铜/锌超氧化物歧化酶1 Pavir.9NG593500.2（CSD1）。
总之，在所有三个miRNA的靶标中均发现了细胞色素P450靶标，并且这些CYP靶标在WGD和干旱胁迫方面具有相同的趋势。在sbi-miRNA528和sbi-miRNA398靶标中均发现了CSD基因。
图5.三种倍性和干旱相关miRNA的靶标表达分析。a sbi-miRNA399b靶标的表达分析；b sbi-miRNA528靶标的表达分析；c sbi-miRNA398靶标的表达分析。
讨论
在大多数情况下，WGD处理后的短期存活率会提高植物的抗逆性水平。因此，专注于关键基因变化表达的研究被认为对进一步的机理研究和生物燃料植物育种至关重要。在本研究中，研究者首先在生理水平上研究了四倍体和八倍体柳枝稷的耐旱性，并在分子水平上分析了它们的microRNA和基因表达，以试图通过组合分析确定WGD的影响，并确定它是否是一种有效的方法，提高生物燃料植物的抗旱性。
1 8X Alamo的耐旱性
当植物缺水时，它们的叶绿素含量会随着长期胁迫而降低。抗氧化剂的酶防御系统被削弱，叶片中的脂质过氧化被增强。研究者发现，在干旱胁迫期间8X Alamo的叶绿素和SOD含量高于4X Alamo，这表明8X Alamo可能具有一种在干旱胁迫下更有效地抵抗氧化损伤的保护机制。叶绿素的含量在一定程度上反映了植物的抗旱性，而SOD可以消除有毒或有害物质。在0、12和18天，干旱胁迫8X Alamo的叶绿素含量比CK高（P <0.05）（图1a），这可能是由于干旱和未处理植物的个体差异所致。有待进一步调查。尽管8X Alamo中抗氧化酶POD的活性低于4X Alamo，但是在两个倍性中它们都随着对干旱胁迫的响应而逐渐增加，这与干旱胁迫在其他植物上的研究一致。这种增加表明在两种柳枝稷中都能保持抗氧化酶诱导活性的能力。通过测量主要产物MDA和REC评估表明膜损伤程度的脂质过氧化率，MDA和REC含量的增加表明植物由于干旱胁迫遭受了严重破坏。在研究者的研究中，干旱期间8X Alamo的膜损伤指标MDA和REC通常较低，这表明8X Alamo柳枝稷的耐受性强于4X Alamo。此外，植物叶片中较高的RWC表现出在干旱胁迫下较高的抗性，而较高的RWC是渗透调节增加的结果。在研究者的研究中，8X Alamo和4X Alamo的RWC没有显着差异，但在每个干旱时间点8X Alamo的RWC略高。因此，研究者的结果可能表明8X Alamo具有更高的耐旱性。
2 四倍体和八倍体柳枝稷对干旱的转录组比较
为了比较两个倍性响应干旱胁迫的DET的生物学功能，对两个倍性DET进行了注释。4X Alamo特异的干旱相关DET（图2a，b）在结构分子活性，大分子复合物，肽的生物合成过程和细胞质部分均富集，这表明它们可能与膜的结构反应机制有关。当对植物进行干旱胁迫处理时，水通道蛋白的开放构象环被置换，并且该运动打开了疏水性门，可以阻止细胞质的进入。水通道蛋白分子控机制在所有植物胞质中均保持不变，因此干旱相关的DETs可能与此结构构象过程有关。此外，在本研究中，4X Alamo中与干旱相关的DETs显着富集了核糖体相关功能（FDR <0.01）（图2b）。根据已报道的研究，当面对压力时，核糖体失活蛋白可能被诱导并有助于防御机制。水稻的茎和根组织中有超过50％的核糖体蛋白基因上调，它们可能在干旱胁迫下诱导耐性中起共同作用。
面对干旱胁迫时，8X Alamo中核苷和核苷酸的丰富结合活性可能是与4X Alamo的主要区别（图2c）。与水稻中8X Alamo中与干旱相关的DET相似，一些磷蛋白，包括核苷酸结合蛋白，核糖核酸酶和核糖体蛋白，已被确定为干旱响应蛋白。
倍性相关的DET富含信号转导机制途径（图2e）。先前的研究表明，基因组复制可改善信号传导，从而增强对环境信号的感知[65]，这可以解释本研究中8X Alamo的更高的耐旱性。此外，在这些与倍性相关的转录本中，发现179个DET在8X Alamo中与干旱特别相关，并且在ATP合酶相关功能中显着富集（FDR <0.001）（图2f）。
通过WGCNA分析检测了十二个基因表达模块的大量转录组数据。发现三个模块与DS有显着相关性。module_8和module_10中的基因主要集中在光合作用相关的途径，氧化还原酶复合物和磷酸化活性中，这与以前的研究一致。干旱胁迫对光合作用具有直接的（气孔限制）和间接的（由多个应力重叠引起的氧化胁迫）效应。根据我们的生理实验，8X Alamo的叶绿素含量显着（P <0.05）高于4X Alamo，并且叶绿素含量与光合速率呈正相关。因此，这很有可能是4X和8X Alamo之间抗旱性差异的原因。叶绿体是光合作用的主要场所。叶绿体暴露于干旱胁迫后，它们可以通过逆向离子信号和离子迁移调节基因表达的变化，质膜和液泡膜上的离子迁移，从而控制根的伸长，气孔的开闭，蜡质层的形成和渗透压平衡。
3 叶绿体逆行信号通路的基因表达
module_8和module_10中的最丰富的DET（均与干旱胁迫有关）与光合作用有关。因此，本研究分析了叶绿体信号通路中基因表达的变化（图6）。镁螯合酶与细胞核中与光合作用相关基因的负调控有关。因此，它在8X Alamo中的较低表达可能有助于这些类型植物中光合基因的较高表达。此外，Mg螯合酶下游的血红素在干旱的第6天和第9天之间显着增加（P <0.05），而在8X Alamo中同时显着（P <0.05）减少。血红素可以抑制细胞核中与光合作用相关的基因表达。因此，WGD后可能出现更高的光合作用相关基因表达。当将信号从4X Alamo响应干旱时，将信号从叶绿体传递到细胞核的另一种信号成分3'-磷酸腺苷5'-磷酸（PAP）被上调，然后被下调。PAP可以正向调节关键的抗坏血酸过氧化物酶（APX2）和DREB2A转录因子的表达是植物干旱反应的调节剂。但是，在干旱后期，8X Alamo并没有表现出任何明显的变化，但其表达水平高于4X Alamo。ATP合酶基因在干旱的第六天和第九天表达突然增加，并且在WGD后更为显着，这可以为同源倍数提供更多的能量，以抵抗干旱胁迫。铜/锌超氧化物歧化酶（CSD）基因在两个倍性中具有相似的表达趋势，并且它们均在响应干旱时以更高的水平表达，这反映了CSD是干旱响应基因的事实，这个发现与花生中的发现是一致的。
图6.植物叶绿体的逆行信号通路。箭头代表正调控，T箭头代表负调控；多维数据集分别从左到右代表表达水平。在线平台OmicShare使用Z评分将所包含基因的FPKM值归一化。红色表示最高值，蓝色表示最低值
4 通过重复诱导并与干旱反应有关的MicroRNA
MicroRNA测序确定了仅在8X Alamo中表达的miRNA399家族成员。其序列与高粱的sbi-miRNA399b比对。在干旱胁迫下，sbi-miRNA399b的表达先升高，然后降低。miRNA399家族是在植物中检测到的第一个低磷胁迫响应性microRNA家族，并且miRNA399在玉米中的表达与抗低磷胁迫的能力呈负相关。在拟南芥中的研究发现，miRNA399b对环境温度敏感。在正常温度（23°C）下在拟南芥中过表达的miRNA399b导致早期开花。植物在非生物胁迫下的microRNA399家族表达的变化表明，microRNA399d可以促进植物在非生物胁迫条件下的生长。miRNA399b过表达的拟南芥对盐胁迫和外源ABA耐受性更高，但对干旱敏感。在我们的研究中，8X Alamo具有更强的耐旱性，但仍有待证明这种耐受性是否受sbi-miRNA399b表达的直接影响。
与sbimicroNA399b的表达最相似的两个microRNA sbi-micro528和sbi-micro399b响应倍性变化而差异表达，并随干旱时间先增加然后略有下降。然而，在对小麦的研究中，miR528和miR398均对干旱胁迫做出响应，但调控方式不同：miR528被下调，而miR398被上调。已证明MiR528与ROS的积累呈正相关，并负调节水稻的抗病性。MiR398与植物压力调节网络直接相关。它调节植物对铜和磷缺乏以及氧化，干旱，盐，紫外线辐射和其他胁迫的反应。在干旱胁迫下，紫花苜蓿和小麦中的miR398上调被检测到，这与结果一致。与其他植物研究相比，microRNA528在8X Alamo中的不同干旱反应模式及其特殊作用值得进一步研究。
5 8X Alamo特异的microRNA及其靶基因
Sbi-miRNA399b仅在8X Alamo中发现。其靶标Pavir.5KG348500.1是抗性相关蛋白，在干旱胁迫下4X Alamo中被上调，但在8X Alamo中没有变化，这表明sbi-miRNA399b可能参与了Pavir.5KG348500.1的抑制表达。相反，通过靶基因预测也鉴定了两个CYP71B2基因Pavir.2NG284600.1和Pavir.J053900.1，并且它们的表达水平在4X Alamo中非常低（图7）。在8X Alamo中，sbi-miRNA399b的表达在干旱早期被上调，而两个靶标的表达则相对较低。当miRNA在干旱后期被下调时，两个靶向的CYP71B2基因的表达水平被上调，这表明sbi-miRNA399b可能对这两个CYP71B2基因产生负调控。
CYP71B2被指定为细胞色素P450，71家族，B亚家族，多肽2。已证明细胞色素P450亚家族的许多成员参与甜樱桃中ABA的调节，这可以延迟果实成熟并在果实发育过程中调节ABA的含量，影响水分胁迫。此外，拟南芥中的CYP707A3可以在干旱和水合作用期间平衡ABA的阈值水平。在已经研究过的细胞色素P450家族71蛋白中，这些蛋白主要参与倍半萜烯内酯代谢的调。值得进一步研究来鉴定我们鉴定出的这两种CYP71B2的具体作用。
图7.干旱时期sbi-miRNA399b和CYP71B2的表达。
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